Poderoso ensayo sobre el origen de la vida, la célula, la célula compleja o eucariota y sobre las consecuencias evolutivas de los mecanismos que condujeron esta serie de Grandes Transiciones Evolutivas. Para cada Gran Transición, Nick Lane proponer una hipótesis innovadora y, lo más importante, hace el esfuerzo de operacionalizarlas y hacer predicciones. De esta manera se convierte (al menos en el caso de su hipótesis sobre el origen de la vida) en el primer ensayo sobre grandes transiciones donde el autor invita abiertamente a que el mundo pruebe sus hipótesis.

¿Cómo surgió la vida? El objetivo del autor es hallar los principios generales de la química que permiten el surgimiento de la vida para poderlo buscar por todo el universo. Propone que, en primer lugar, debe existir un aporte constante de energía que mantenga algún tipo de gradiente químico que permita acoplar alguna reacción Redox y surja así un proceso de creación química. Además, debe acoplarse al mismo el CO2 u otra fuente de carbono sencilla para poder originar bloques de materia orgánica. Ésta debe poder acumularse para que las leyes termodinámicas actúen y se formen bicapas lipídicas y moléculas autoreplicativas. Nick Lane propone las fumarolas alcalinas que se producen en zonas donde hay serpentinización (proceso que ocurre en las rocas con elevado contenido en olivino que produce hidrógeno, metano y calor, en presencia de agua) como puntos de inicio de la vida. El hidrógeno y el dióxido de carbono disuelto en el agua (a una concentración entre cien y mil veces superior a la actual) reaccionaría sobre los depósitos de hierro y azufre que se producen en este tipo de estructuras, produciendo moléculas orgánicas gracias a un potencial de pH que se establece entre paredes extrafinas de estos minerales. Un proceso llamado termoforesis (los lugares más fríos tienen una menor dinámica molecular) acumula, en las zonas frías, las moléculas producidas por este proceso. La célula surgió por termodinámica favorable de estas moléculas orgánicas. El autor no explora las hipótesis sobre la formación de las bicapas lipídicas y el mundo del RNA, así cómo la aparición del código genético universal. Se refiere a los autores de dichas hipótesis y las apoya para avanzar hacia la siguiente Gran Transición.

¿Cómo surgió la célula eucariota? Nick Lane, partiendo de la base de la teoría endosimbiótica de Lynn Margulis, postula que la endosimbiosis (entendiendo esto como simbiosis entre procariotas y no otras simbiosis posteriores) es un evento raro en la evolución y que solo ha ocurrido para originar las mitocóndrias y los cloroplastos. Hipotetiza que, para entender bien este proceso endosimbiótico, hay que observar dos hechos: la transferencia genética lateral constante entre los procariotas (entre individuos y entre especies, incluso, de dominio distinto) y la presencia de intrones en los eucariotas. El primer hecho nos lleva a deducir que la endosimbiosis que dio lugar a los Eucariotas se dio entre una bacteria y un arqueo. El segundo hecho demuestra la interacción entre los genomas de ambos dominios durante el proceso de acomodación: el espliciosoma conserva pruebas moleculares de su origen trasposónico bacteriano.

¿Qué efectos puede haber tenido esta hipotética evolución sobre las células eucarióticas actuales? Aquí Lane habla de lo importante en la historia evolutiva que ha sido ese gradiente de pH que la inició: es el motor energético de todas les células del planeta. Todas ellas, usando diferentes parejas Redox, utilizan un gradiente de pH para impulsar una cadena de transporte electrónico y producir ATP.